<!DOCTYPE article
PUBLIC "-//NLM//DTD JATS (Z39.96) Journal Publishing DTD v1.4 20190208//EN"
       "JATS-journalpublishing1.dtd">
<article xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xmlns:xsi="http://www.w3.org/2001/XMLSchema-instance" article-type="research-article" dtd-version="1.4" xml:lang="en">
 <front>
  <journal-meta>
   <journal-id journal-id-type="publisher-id">Food Processing: Techniques and Technology</journal-id>
   <journal-title-group>
    <journal-title xml:lang="en">Food Processing: Techniques and Technology</journal-title>
    <trans-title-group xml:lang="ru">
     <trans-title>Техника и технология пищевых производств</trans-title>
    </trans-title-group>
   </journal-title-group>
   <issn publication-format="print">2074-9414</issn>
   <issn publication-format="online">2313-1748</issn>
  </journal-meta>
  <article-meta>
   <article-id pub-id-type="publisher-id">47653</article-id>
   <article-id pub-id-type="doi">10.21603/2074-9414-2021-4-819-831</article-id>
   <article-categories>
    <subj-group subj-group-type="toc-heading" xml:lang="ru">
     <subject>ОРИГИНАЛЬНАЯ СТАТЬЯ</subject>
    </subj-group>
    <subj-group subj-group-type="toc-heading" xml:lang="en">
     <subject>ORIGINAL ARTICLE</subject>
    </subj-group>
    <subj-group>
     <subject>ОРИГИНАЛЬНАЯ СТАТЬЯ</subject>
    </subj-group>
   </article-categories>
   <title-group>
    <article-title xml:lang="en">Effect of Berry Extracts on Saccharomyces cerevisiae Yeast</article-title>
    <trans-title-group xml:lang="ru">
     <trans-title>Активность дрожжей Saccharomyces cerevisiae в условиях стресс-провокации плодово-ягодными экстрактами</trans-title>
    </trans-title-group>
   </title-group>
   <contrib-group content-type="authors">
    <contrib contrib-type="author">
     <contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0002-0302-867X</contrib-id>
     <name-alternatives>
      <name xml:lang="ru">
       <surname>Кузьмина</surname>
       <given-names>Светлана С.</given-names>
      </name>
      <name xml:lang="en">
       <surname>Kuzmina</surname>
       <given-names>Svetlana S.</given-names>
      </name>
     </name-alternatives>
     <xref ref-type="aff" rid="aff-1"/>
    </contrib>
    <contrib contrib-type="author">
     <contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0002-5131-4654</contrib-id>
     <name-alternatives>
      <name xml:lang="ru">
       <surname>Козубаева</surname>
       <given-names>Людмила Алексеевна</given-names>
      </name>
      <name xml:lang="en">
       <surname>Kozubaeva</surname>
       <given-names>Lyudmila A.</given-names>
      </name>
     </name-alternatives>
     <xref ref-type="aff" rid="aff-2"/>
    </contrib>
    <contrib contrib-type="author">
     <contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0002-4990-943X</contrib-id>
     <name-alternatives>
      <name xml:lang="ru">
       <surname>Егорова</surname>
       <given-names>Елена Юрьевна</given-names>
      </name>
      <name xml:lang="en">
       <surname>Egorova</surname>
       <given-names>Elena Yu.</given-names>
      </name>
     </name-alternatives>
     <email>egorovaeyu@mail.ru</email>
     <xref ref-type="aff" rid="aff-3"/>
    </contrib>
    <contrib contrib-type="author">
     <contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0002-0067-9872</contrib-id>
     <name-alternatives>
      <name xml:lang="ru">
       <surname>Кулуштаева</surname>
       <given-names>Ботакоз M.</given-names>
      </name>
      <name xml:lang="en">
       <surname>Kulushtayeva</surname>
       <given-names>Botakoz M.</given-names>
      </name>
     </name-alternatives>
     <xref ref-type="aff" rid="aff-4"/>
    </contrib>
    <contrib contrib-type="author">
     <contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0002-8777-5313</contrib-id>
     <name-alternatives>
      <name xml:lang="ru">
       <surname>Смольникова</surname>
       <given-names>Фарида Х.</given-names>
      </name>
      <name xml:lang="en">
       <surname>Smolnikova</surname>
       <given-names>Farida Kh.</given-names>
      </name>
     </name-alternatives>
     <xref ref-type="aff" rid="aff-5"/>
    </contrib>
   </contrib-group>
   <aff-alternatives id="aff-1">
    <aff>
     <institution xml:lang="ru">Алтайский государственный технический университет им. И. И. Ползунова</institution>
     <city>Барнаул</city>
     <country>Россия</country>
    </aff>
    <aff>
     <institution xml:lang="en">Polzunov Altai State Technical University</institution>
     <city>Barnaul</city>
     <country>Russian Federation</country>
    </aff>
   </aff-alternatives>
   <aff-alternatives id="aff-2">
    <aff>
     <institution xml:lang="ru">Алтайский государственный технический университет им. И. И. Ползунова</institution>
     <city>Барнаул</city>
     <country>Россия</country>
    </aff>
    <aff>
     <institution xml:lang="en">Polzunov Altai State Technical University</institution>
     <city>Barnaul</city>
     <country>Russian Federation</country>
    </aff>
   </aff-alternatives>
   <aff-alternatives id="aff-3">
    <aff>
     <institution xml:lang="ru">Алтайский государственный технический университет им. И. И. Ползунова</institution>
     <city>Барнаул</city>
     <country>Россия</country>
    </aff>
    <aff>
     <institution xml:lang="en">Polzunov Altai State Technical University</institution>
     <city>Barnaul</city>
     <country>Russian Federation</country>
    </aff>
   </aff-alternatives>
   <aff-alternatives id="aff-4">
    <aff>
     <institution xml:lang="ru">Университет имени Шакарима города Семей</institution>
     <city>Семей</city>
     <country>Казахстан</country>
    </aff>
    <aff>
     <institution xml:lang="en">Shakarim Semey University</institution>
     <city>Semey</city>
     <country>Kazakhstan</country>
    </aff>
   </aff-alternatives>
   <aff-alternatives id="aff-5">
    <aff>
     <institution xml:lang="ru">Университет имени Шакарима города Семей</institution>
     <city>Семей</city>
     <country>Казахстан</country>
    </aff>
    <aff>
     <institution xml:lang="en">Shakarim Semey University</institution>
     <city>Semey</city>
     <country>Kazakhstan</country>
    </aff>
   </aff-alternatives>
   <pub-date publication-format="print" date-type="pub" iso-8601-date="2022-01-12T05:22:21+03:00">
    <day>12</day>
    <month>01</month>
    <year>2022</year>
   </pub-date>
   <pub-date publication-format="electronic" date-type="pub" iso-8601-date="2022-01-12T05:22:21+03:00">
    <day>12</day>
    <month>01</month>
    <year>2022</year>
   </pub-date>
   <volume>51</volume>
   <issue>4</issue>
   <fpage>819</fpage>
   <lpage>831</lpage>
   <history>
    <date date-type="received" iso-8601-date="2021-08-13T00:00:00+03:00">
     <day>13</day>
     <month>08</month>
     <year>2021</year>
    </date>
    <date date-type="accepted" iso-8601-date="2021-11-10T00:00:00+03:00">
     <day>10</day>
     <month>11</month>
     <year>2021</year>
    </date>
   </history>
   <self-uri xlink:href="http://fptt.ru/eng/?page=archive&amp;jrn=63&amp;article=17">http://fptt.ru/eng/?page=archive&amp;jrn=63&amp;article=17</self-uri>
   <abstract xml:lang="ru">
    <p>Введение. Плодово-ягодные экстракты характеризуются наличием биологически активных компонентов и повышенным содержанием кислот, способных оказывать подавляющее либо активирующее влияние на рост и активность дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Целью работы стала оценка влияния плодово-ягодных экстрактов на активность хлебопекарных дрожжей S. cerevisiae и обусловленные этим изменения биохимических свойств пшеничного теста.&#13;
Объекты и методы исследования. Хлебопекарные дрожжи «Экстра» и сухие плодово-ягодные экстракты ягод малины обыкновенной, плодов аронии черноплодной, облепихи крушиновидной и шиповника обыкновенного (ООО «Вистерра», Алтайский край). В работе применяли стандартные и отраслевые методы контроля сырья и полуфабрикатов хлебопекарного производства, а также стандартные методы микробиологического анализа.&#13;
Результаты и их обсуждение. Экстракт малины оказывает угнетающее действие на рост и размножение дрожжей, выраженное при введении 3–4 % этого экстракта : через 1 ч экспозиции количество дрожжевых клеток в суспензии с экстрактом малины уменьшается в 1,5–2 раза по сравнению с контролем. Стимулирующий эффект экстракта облепихи привел к усилению почкования дрожжевых клеток (до 40 % по сравнению с контролем). Экстракты аронии и шиповника практически не оказывали влияния на скорость почкования дрожжевых клеток, но в тесте с экстрактом аронии в дозировках 2 и 3 % брожение теста протекало активнее. Об этом свидетельствуют высокие значения подъемной силы: через 150 мин экспозиции подъемная сила составляла 2 мин против 3 мин на контроле. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что использование плодово-ягодных экстрактов вызывает закономерное повышение кислотности теста, что обуславливает изменение активности почкования дрожжевых клеток. При введении экстрактов облепихи повышение кислотности значительно (до 4,24 ед. рН), что можно расценивать как кислотный стресс, вызвавший усиление активности почкования дрожжевых клеток (1,53×106–1,55×106 против 1,10×106 клеток в 1 см3 суспензии на контроле). Наименьшая активность почкования выявлена в вариантах с добавлением экстрактов малины (снижение количества дрожжевых клеток, по сравнению с контролем, до 1,5–2 раз через час брожения), что обусловлено наличием в малине специфичных компонентов с подтвержденным фунгистатическим действием.&#13;
Выводы. Результаты исследования могут быть использованы в практической деятельности хлебопекарных предприятий для регуляции активности дрожжевого брожения и продолжительности созревания теста введением рассматриваемых плодово-ягодных экстрактов.</p>
   </abstract>
   <trans-abstract xml:lang="en">
    <p>Introduction. Fruit and berry extracts contain biologically active components and acids that can inhibit or activate Saccharomyces cerevisiae. The research objective was to study the effect of berry extracts on the activity of baking yeast S. cerevisiae and the biochemical properties of wheat dough.&#13;
Study objects and methods. The experiment featured baking yeast Extra and dry berry extracts of raspberries, aronia, sea buckthorn, and rosehip (LLC Wisterra, Altai Region). The study involved standard and industry-specific control methods of raw materials and semi-finished bakery products, as well as som e standard methods of microbiological analysis. &#13;
Results and discussion. The raspberry extract (3–4%) suppressed the growth and reproduction of the yeast: after 1 h of exposure, the yeast cell count dropped by 1.5–2 times compared to the control sample. The stimulating effect of the sea buckthorn extract increased the growth rate of yeast cells (up to 40% compared to the control). The extracts of aronia and rosehip had practically no effect on the growth rate of yeast cells. However, 2–3% aronia extract increased the fermentation of the dough, as evidenced by a higher dough fermentation property, which was 2 min versus 3 min at the control after 150 min of exposure. Fruit and berry extracts caused a natural increase in the acidity of the dough, which affected the growth rate of yeast cells. Sea buckthorn extracts increased the acidity so much (up to 4.24 pH units) that it could be regarded as acid stress, which increased the growth rate of yeast cells (1.53×106–1.55×106 vs. 1.10×106 in 1 mL of control sample). The lowest growth rate was detected in the samples with the raspberry extract, which is known to have a strong fungistatic effect: the count of yeast cells decreased by 1.5–2 times after an hour of fermentation.&#13;
Conclusion. Berry extracts can be of practical interest to bakery enterprises as they help to control yeast fermentation and dough maturation time.</p>
   </trans-abstract>
   <kwd-group xml:lang="ru">
    <kwd>Тесто</kwd>
    <kwd>кислотность</kwd>
    <kwd>рН</kwd>
    <kwd>брожение</kwd>
    <kwd>дрожжи</kwd>
    <kwd>почкование</kwd>
    <kwd>облепиха</kwd>
    <kwd>малина</kwd>
    <kwd>арония</kwd>
    <kwd>шиповник</kwd>
   </kwd-group>
   <kwd-group xml:lang="en">
    <kwd>Dough</kwd>
    <kwd>acidity</kwd>
    <kwd>pH</kwd>
    <kwd>fermentation</kwd>
    <kwd>yeast</kwd>
    <kwd>budding</kwd>
    <kwd>sea buckthorn</kwd>
    <kwd>raspberry</kwd>
    <kwd>aronia</kwd>
    <kwd>rosehip</kwd>
   </kwd-group>
   <funding-group>
    <funding-statement xml:lang="ru">Работа выполнена на базе ФГБОУ ВО «Алтайский государственный технический университет им. И. И. Ползунова» (АлтГТУ).</funding-statement>
    <funding-statement xml:lang="en">The research was performed on the premises of the Polzunov Alt ai State Technical University (AltSTU).</funding-statement>
   </funding-group>
  </article-meta>
 </front>
 <body>
  <p>ВведениеБрожение теста – один из важнейших этаповхлебопекарного производства. Именно под влияниемферментов хлебопекарных дрожжей формируетсяоснова пищевой ценности готовой продукции –биохимический состав компонентов теста. Поэтомупоиск новых биотехнологических решений,позволяющих управлять ходом процесса брожения, нетеряет своей актуальности и прикладного значения.В последние годы набирает популярность введениев состав продуктов и напитков брожения экстрактоврастительного сырья, позволяющих обогатить готовуюпродукцию различными группами природныхбиологически активных компонентов [1–4].Теоретически, в условиях хлебопекарногопроизводства введение плодово-ягодных экстрактовдолжно позволить регулировать адаптационныевозможности клеток дрожжей вида Saccharomycescerevisiae к стрессовым условиям (повышеннаякислотность, нагрев), поскольку подтвержденостимулирующее действие антиоксидантов иполифенолов на активность дрожжевых клеток [5].Однако многие виды экстрактов, в частностиплодово-ягодные, характеризуются не толькозначительным содержанием биологически активныхкомпонентов и сбраживаемых углеводов, но иповышенным содержанием кислот, способныхоказывать подавляющее действие на рост и активностьдрожжей S. cerevisiae. На сегодня данный вопроспрактически не изучен, как не установлено и то, какиетипы кислот растительного сырья будут проявлятьв отношении дрожжей S. cerevisiae подавляющеелибо активирующее действие.Из факторов, способных оказывать стрессовоевоздействие на физиологическое состояние дрожжевойпопуляции, сопровождающееся изменениемнаправления и интенсивности происходящихбиохимических процессов, указываются термический,осмотический, оксидативный, этанольный икислотный [6–8]. В качестве основных стресс-провокаторов активно исследуются вещества,типичные для условий пищевых производств, – этанол,1 Polzunov Altai State Technical University , Barnaul, Russia2 Shakarim Semey University, Semey, Republic of KazakhstanReceived: August 13, 2021 Accepted in revised form: No vember 10, 2021Accepted for publication: X X, 2021*е-mail: egorovaeyu@mail.ru© S.S. Kuzmina, L.A. Kozubaeva, E.Yu. Egorova, B.M. Kulushtayeva, F.Kh. Smolnikova, 2021Abstract.Introduction. Fruit and berry extracts contain biologically active components and acids that can inhibit or activate Saccharomycescerevisiae. The research objective was to study the effect of berry extracts on the activity of baking yeast S. cerevisiae andthe biochemical properties of wheat dough.Study objects and methods. The experiment featured baking yeast Extra and dry berry extracts of raspberries, aronia, seabuckthorn, and rosehip (LLC Wisterra, Altai Region). The study involved standard and industry-specific control methods ofraw materials and semi-finished bakery products, as well as som e standard methods of microbiological analysis.Results and discussion. The raspberry extract (3–4%) suppressed the growth and reproduction of the yeast: after 1 h of exposure,the yeast cell count dropped by 1.5–2 times compared to the control sample. The stimulating effect of the sea buckthornextract increased the growth rate of yeast cells (up to 40% compared to the control). The extracts of aronia and rosehip hadpractically no effect on the growth rate of yeast cells. However, 2–3% aronia extract increased the fermentation of the dough,as evidenced by a higher dough fermentation property, which was 2 min versus 3 min at the control after 150 min of exposure.Fruit and berry extracts caused a natural increase in the acidity of the dough, which affected the growth rate of yeast cells.Sea buckthorn extracts increased the acidity so much (up to 4.24 pH units) that it could be regarded as acid stress, whichincreased the growth rate of yeast cells (1.53×106–1.55×106 vs. 1.10×106 in 1 mL of control sample). The lowest growth ratewas detected in the samples with the raspberry extract, which is known to have a strong fungistatic effect: the count of yeastcells decreased by 1.5–2 times after an hour of fermentation.Conclusion. Berry extracts can be of practical interest to bakery enterprises as they help to control yeast fermentation anddough maturation time.Keywords. Dough, acidity, pH, fermentation, yeast, budding, sea buckthorn , raspberry, aronia, rosehipFunding. The research was performed on the premises of the Polzunov Alt ai State Technical University (AltSTU) .For citation: Kuzmina SS, Kozubaeva LA, Egorova EYu, Kulushtayeva BM, Smolnikova FKh. Effect of Berry Extractson Saccharomyces cerevisiae Yeast. Food Processing: Techniques and Technology. 2021;51(4):819–831. https://doi.org/10.21603/2074-9414-2021-4-819-831.821Кузьмина С. С. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2021. Т. 51. № 4 С. 819–831сахароза, хлористый натрий и органические кислоты.Их природа и концентрация определяют степеньэкспрессии генов дрожжевых клеток и связанных сэтим изменений метаболических процессов [9–13].Постоянным результатом стрессовых реакциймикроорганизмов является снижение регуляцииили остановка клеточного цикла, что приводит квременному замедлению роста клеток [14]. Нарядус этим отмечено, что условия осмотического иэтанольного стресса провоцируют активизациюпроцесса накопления запасных питательныхвеществ в дрожжевых клетках. Это сопровождаетсяизменением формы клеток, формы и размера колоний,их поверхности, профиля и цвета [13]. Восстановлениеадаптационных возможностей дрожжевых клетоксопровождается как возвращением их объема, так искоростью роста биомассы [15]. Одним из следствийэтого можно считать то, что при производственныхфакторах стресса, переживаемых пивными дрожжамиS. cerevisiae, наблюдается рост числа почкующихсяклеток, образование новых включений и спор,усиление накопления запасных питательныхвеществ [8].Роль органических кислот в формированииустойчивости дрожжевых клеток S. cerevisiae кпроизводственным факторам стресса практическине изучена. Известно лишь, что механизмы адаптацииклеток микроорганизмов к низким рН основанына изменениях в последовательности нуклеотидовв хромосомной ДНК [16]. Как следствие, низкиезначения pH среды провоцируют изменениеклеточного метаболизма дрожжей, в том числеизменение состава белков, ответственных за снижениетемпов роста клеток [17]. Вместе с тем различныеклассы кислот, характерных для растительного сырья,в отношении клеток S. cerevisiae должны проявлятьсебя по-разному.Одной из первых реакций дрожжевых клеток накислотный стресс считается дисфункция митохондрийи резкое снижение скорости дыхания. Общей реакциейдрожжей S. cerevisiae на кислотный стресс являютсянакопление триацилглицеринов и деградациястеридов, уменьшение синтеза фосфатидныхкислот, фосфатидилхолина, фосфатидилсеринаи фосфатидилэтаноламина на фоне повышениясинтеза фосфатидилинозитола и эргостерола,играющего ключевую роль в усилении толерантностидрожжевых клеток к органическим кислотам [18].Можно предположить, что степень инициированиястресса, как и «токсичность» органических кислотрастительного сырья (как слабых кислот), зависиткак от рН, так и от константы диссоциациикислоты, т. к. через мембрану клетки проходитнедиссоциированная форма кислот. Используемыев пищевых производствах слабые органическиекислоты, что показано на примере молочной иуксусной кислот, вызывают изменение структурыи состава клеточной мембраны дрожжевых клеток врезультате перестройки углеводных и фосфолипидныхфрагментов. В самих клетках наблюдаетсязначительная агрегация белковых компонентов,что рассматривается как одна из основных причинускорения роста дрожжей в условиях кислотногостресса [7]. Введение в дрожжевую суспензиюянтарной кислоты – естественного метаболитацикла Кребса – сопровождается увеличениемпотребления дрожжевыми клетками аминокислоти интенсификацией процесса брожения [19]. Однакопосле добавления янтарной кислоты отмечаетсянеблагоприятное для дрожжей изменение рН системы,оказывающее влияние на состав побочных продуктовброжения [20].При низких значениях рН стресс в дрожжевойпопуляции более выражен. В качестве оптимальногодля роста промышленных штаммов дрожжейS. cerevisiae названо значение рН 4,5. Понижение рНдо 3,5–3,0 относится к экстремальным условиям [8].Ароматические оксикислоты являются типичнымипредставителями полифенольных соединенийрастительного сырья. Однако многие из них считаютсятоксичными для микроорганизмов. Например,доказаны антибиотические свойства салициловой,бензойной и сорбиновой кислот [21]. Феруловая,кумаровая и бензойная кислоты ингибируют ростдрожжевых клеток [22]. Относительная токсичностьароматических кислот зависит от их растворимостии степени диссоциации. При низком рН (3,5) ихрастворимость снижается, но ингибирующий эффектдовольно высок. При высоких значениях рН клеткиспособны переносить высокую концентрациюотдельно взятых ароматических кислот [23].Ассортимент перерабатываемого растительногосырья в регионах Западной Сибири очень широк.В различных формах продукции, в том числе вформе удобных для пищевых производств легковосстанавливаемых экстрактов, представлены плоды иягоды семейств Rosaceae (рябина, шиповник, малина,черемуха и пр.), Ericaceae (брусника, клюква, черникаи др.), Elaeagnaceae (облепиха), Grossulariaceae(смородина, крыжовник), Caprifoliaceae (жимолость) имногие другие. Современные технологии производстваэкстрактов эффективны в сохранении биологическиактивных компонентов перерабатываемого сырья.Предприятия Алтайского края (ООО «Вистерра»,ООО «КИТ ПЛЮС») производят сухие экстрактыиз плодово-ягодного и лекарственно-техническогосырья методом импульсно-вакуумной сушки притемпературе не более 30 °С, обеспечивающейстабильность природных форм биологическиактивных веществ. Такие экстракты используютсяв производстве безалкогольных напитков ибиологически активных добавок к пище, производствекондитерских изделий, косметических средств идругих отраслях.822Kuzmina S.S. et al. Food Processing: Techniques and Technology, 2021, vol. 51, no. 4, pp. 819–831Представители каждого вида плодово-ягодногосырья перечисленных семейств обладают сложнымсоставом биологически активных веществ, но наличиекислот является их общим характерным признаком.В ягодах малины идентифицированы хлорогеновая,кофейная, салициловая, протокатехиновая, галловаяи эллаговая кислоты; ди- и трикарбоновые кислотыпредставлены лимонной (1,24–2,02 %), яблочной(0,06–0,2 %) и янтарной 0,01–0,05 %) кислотами [24,25]. В плодах облепихи подтверждено присутствиеяблочной, лимонной, галактуроновой, винной ихинной кислот [26]. В плодах аронии преобладающимиявляются яблочная и лимонная кислоты. В меньшемколичестве присутствуют уксусная, янтарная исорбиновая кислоты, идентифицированы такжевинная, щавелевая, аскорбиновая и хлорогеновыекислоты. По разным оценкам суммарное содержаниекислот в свежих плодах составляет от 1,5 до 5 %[27, 28]. В плодах шиповника, как и в составеполучаемых из них экстрактов, преобладаетаскорбиновая кислота, обнаружены яблочная илимонная кислоты, из фенолокислот присутствуютхлорогеновая и феруловая кислоты, а также естьгалловая, кафтаровая, кофейная, 4-кофеоилхиннаяи п-кумаровая кислоты [29, 30].Экстракция остается одним из самых надежныхметодов извлечения биологически активныхвеществ из растительного сырья [31]. В плодово-ягодном сырье и получаемых из него экстрактахпредставлены кислоты разных типов и сопутствующиеим, но различающиеся по механизму действия вотношении дрожжей, биологически активныекомпоненты. Это ставит вопрос о необходимостиизучения возможности регуляции активностидрожжевого брожения применением плодово-ягодных экстрактов в технологических целях.Исследование данного вопроса начато недавно иотносится к спиртовому типу брожения. Установлено,что компоненты малины обыкновенной (Rúbusidáeus) способствуют повышению устойчивостидрожжевых клеток к накапливающемуся этанолу,что позволяет добиться высокого содержания спиртав продуктах брожения [32]. Теоретически, подобноедействие могут проявлять и компоненты продуктовпереработки других видов плодово-ягодного сырья.Однако следует учитывать вероятность того, что вотношении хлебопекарных дрожжей S. cerevisiae каккомпоненты малины, так и активные компонентыдругих видов плодово-ягодного сырья могут проявлятьиное действие.К настоящему времени показано, что внесениепродуктов переработки плодово-ягодного сырья втесто не только способствует обогащению готовыхизделий, но и дает дополнительное питание длядрожжевых клеток [33, 34]. Целью работы сталаоценка влияния плодово-ягодных экстрактов наактивность хлебопекарных дрожжей S. cerevisiaeи обусловленные этим изменения некоторыхбиохимических свойств пшеничного теста.Объекты и методы исследованияВ качестве объектов исследования в работевыступали прессованные хлебопекарные дрожжиSaccharomyces cerevisia «Экстра» производстваАО «Дрожжевой завод «Пензенский» (г. Пенза;ТУ 9182-001-47918107-09) и сухие плодово-ягодныеэкстракты ягод малины обыкновенной, плодов арониичерноплодной, облепихи крушиновидной и шиповникаобыкновенного производства ООО «Вистерра»(Алтайский край, с. Алтайское; СТО 20997969-003-2014). Все используемые в работе экстрактыпредставляют собой сухие мелкодисперсные порошкис соответствующими исходному сырью интенсивновыраженным цветом (рис. 1) и вкусом.Согласно НТД производителя из физико-химических показателей для сухих плодово-ягодныхэкстрактов регламентируются влажность (не более10,0 %) и массовая доля нерастворимых в воде веществ(не более 5,0 %). Для отдельных наименованийконтролируются массовая доля органических кислот(от не менее 2,5 % для экстракта из плодов арониидо не менее 8,0 % для экстракта плодов облепихи)и содержание специфичных биологически активныхвеществ: в экстракте плодов шиповника – не менее3 % масс аскорбиновой кислоты.Влажность экстрактов определяли термограви-метрическим методом по ГОСТ 28561-90. Зольностьэкстрактов определяли по ГОСТ 25555.4-91.Экстракт плодов аронии Экстракт плодов облепихи Экстракт ягод малины Экстракт плодов шиповникаРисунок 1. Сухие плодово-ягодные экстрактыFigure 1. Dry berry extracts823Кузьмина С. С. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2021. Т. 51. № 4 С. 819–831Кислотность экстрактов в пересчете на яблочнуюкислоту устанавливали методом потенциометри-ческого титрования по ГОСТ ISO 750-2013. Активнуюкислотность (рН) приготовленных растворовэкстрактов определяли потенциометрически поГОСТ 26188-2016 с использованием лабораторногорН-метра «Нитрон-рН».Согласно результатам проведенных лабораторныхисследований фактическая влажность экстрактовсоставила от 2,3 до 6,0 % (табл. 1). Порошки имелихорошую сыпучесть. Экстракт шиповника, несмотряна самую высокую влажность, при работе с ним легкораспылялся. Отмечена высокая гигроскопичностьэкстракта из аронии: уже через несколько минутпосле вскрытия упаковки и контакта с воздухом(например, при дозировании) на поверхности порошкапоявлялась уплотненная, но хрупкая корочка.В ходе экспериментальных исследований изучалиреакцию дрожжевых клеток S. cerevisia на рНсреды, обусловленную растворенными в холодной(температура 22 ± 1 °С) кипяченой водопроводнойводе экстрактами малины, шиповника, облепихи иаронии. В предварительных исследованиях быловыявлено выраженное агрессивное воздействиерассматриваемых плодово-ягодных экстрактовна дрожжи S. cerevisia, поэтому в данной работеиспользовали минимальные концентрации экстрактов.Готовили 2, 3 и 4 % водные растворы экстрактов,в которые добавляли дрожжи в количестве 0,1 %по массе. Контролем служила водно-дрожжеваясмесь (суспензия) без введения плодово-ягодныхэкстрактов. Полученные дрожжевые суспензиивыдерживали при температуре 22 ± 1 °С в течение150 мин (температура и продолжительность созре-вания теста при безопарном способе приготовления).Через каждые 30 мин оценивали реакцию дрожжевыхклеток и подсчитывали их общее количество спомощью счетной камеры Горяева. Дрожжевую клеткус почкой считали за одну особь. Анализ суспензийдрожжевых клеток осуществляли на лабораторноммикроскопе Микромед 1, оснащенном окуляром скамерой Digital Camera for Microscope DCM-130E(USB 2.0) 1.3M pixels CMOS chip. Фотографииобработаны с использованием компьютернойпрограммы Scope Fhoto/×86/Scope.exe.Бродильную активность дрожжей в тесте сдобавлением исследуемых экстрактов оцениваликосвенными методами по изменению кислотностии подъемной силы теста.Активную кислотность теста в процессеброжения определяли потенциометрически сиспользованием рН-метра «Нитрон-рН». Кислотностьтеста определяли по ГОСТ ISO 750-2013 методомпотенциометрического титрования навески тестамассой 5 ± 0,01 г, гомогенизированной до состоянияоднородной суспензии перетиранием с добавлением50 см3 дистиллированной воды. Процедуру титрованиязаканчивали при достижении пробой 7,0–7,2 ед. рН,после чего расчетно-графическим методом определяливеличину кислотности теста.Определение подъемной силы теста проводилипо методике ГОСТ Р 54731-2011 с использованиеммуки пшеничной хлебопекарной первого сорта.Образцы теста помещали для брожения в термостатпри температуре 35 ± 1 °С. Через каждые 30 минпроизводили отбор проб теста (две пробы по 10 г)для анализа подъемной силы. Тесто закатывали вшарик и опускали в стакан с водопроводной водой,который помещали в термостат (35 ± 1 °С). Величинуподъемной силы рассчитывали как разницу вовремени между погружением в воду и всплываниемшарика теста.Экспериментальные данные обрабатывалистатистическими методами анализа. Определениевлажности, зольности, титруемой и активнойкислотности экстрактов проводили в 3-кратнойповторности. Определение общей и активнойкислотности, подъемной силы проводили в 4-кратнойповторности. Почкование клеток анализировали в4-кратной повторности.Результаты и их обсуждениеБиохимия процессов брожения тесно взаимо-связана с состоянием клеток микроорганизмов,реализующих это брожение. Проявляемая дрожжамиSaccharomyces cerevisia бродильная активность,определяющая продолжительность основного этапасозревания теста, зависит от количества и морфологиидрожжевых клеток. Размеры, форма и активностьферментов дрожжевых клеток напрямую зависят отсозданных для них условий культивирования [16].К условиям культивирования относят и влияниерН, поскольку его низкие значения могут бытьодной из ведущих причин изменения клеточногометаболизма дрожжей и снижения темпов ростаклеток [17]. Нормой рН для воды из централизован-ных систем водоснабжения, используемойхлебопекарными предприятиями для замеса теста,согласно СанПиН 1.2.3685-21, считаются пределыот 6 до 9 ед. рН.В связи с возможностью влияния экстрактовна начальное значение кислотности теста оцененаактивная кислотность водных растворов, получаемыхна основе сухих плодово-ягодных экстрактов.Согласно результатам потенциометрического анализакислую среду создает экстракт из плодов обле-пихи – 3,41 ед. рН. Все четыре рассматриваемыхвида плодово-ягодных экстрактов при концентрации4 % дают значение рН, которые экстремальны дляпромышленных штаммов дрожжей S. cerevisiae, –менее 4,5 ед. рН, а именно 3,41–3,82 ед. рН (табл. 1) [8].В составе кислот всех плодово-ягодных экстрактовколичественно преобладают двухосновная яблочная824Kuzmina S.S. et al. Food Processing: Techniques and Technology, 2021, vol. 51, no. 4, pp. 819–831и трехосновная лимонная кислоты [24–30]. Близкиезначения рН приготовленных растворов экстрактовследует связывать с одним порядком диссоциацииэтих кислот и обусловленными ими относительноравными концентрациями протонов Н+ в растворах.Необходимо отметить, что четкой корреляциимежду общей кислотностью сухих экстрактови активной кислотностью приготовленных изних растворов не наблюдается. В ожидаемуюзакономерность (чем выше о бщая кислотностьэкстракта, тем более «кислые» приготовленныеиз них растворы) не попадают растворы экстракташиповника. Это следует связывать с отличающимсясоставом производных карбоновых кислот в данномэкстракте.Одним из явных откликов дрожжей на низкиезначения рН является замедление роста их клеток [14].Но по наблюдениям авторов работы [7], другимважным следствием спровоцированного пищевымикислотами стресса может стать ускорение ростадрожжевых клеток.Скорость деления дрожжевых клеток являетсяважной характеристикой, влияющей на эффективностьтехнологического процесса и качество продукциихлебопекарного производства. Согласно результатамлабораторных наблюдений в дрожжевых суспензиях,приготовленных с добавлением экстрактов мали-ны, уже через 30 мин экспозиции отмечаласьконгломерация дрожжевых клеток (клетки как будтослипались в комки), а через 60 мин экспозицииэтот эффект еще сильнее усиливался (табл. 2). Этозатрудняло подсчет клеток. Разведение суспензиине приводило к разъединению образовавшихсяконгломератов дрожжевых клеток.Таблица 1. Физико-химические показатели плодово-ягодных экстрак тов и рН их растворовTable 1. Berry extracts: physicochemical properties and pH in solutionsЭкстракт Показатели качества сухих экстрактов рН 4 % раство-Влажность, % Зольность, % Кислотность (в пересчете на яблочную кислоту), % ров, ед. рНПлодов аронии 4,1 ± 0,1 2,51 ± 0,03 8,6 ± 0,2 3,62 ± 0,05Плодов облепихи 2,3 ± 0,1 1,24 ± 0,02 10,3 ± 0,2 3,41 ± 0,03Ягод малины 5,0 ± 0,1 1,98 ± 0,02 8,4 ± 0,1 3,59 ± 0,05Плодов шиповника 6,0 ± 0,1 3,93 ± 0,05 9,1 ± 0,2 3,82 ± 0,04Таблица 2. Влияние вида экстракта и продолжительности экспозиции на почкование дро жжевых клеток (1500×)Table 2. Effect of extracts and exposure time on growth rate of yeasts (1500×)ВариантэкспериментаПродолжительность экспозиции, мин0 30 60 90Дрожжеваясуспензияс экстрактомплодовшиповникаДрожжеваясуспензияс экстрактомягод малиныКонтроль –0 %825Кузьмина С. С. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2021. Т. 51. № 4 С. 819–831Подобная конгломерация должна быласпровоцировать снижение скорости почкования,поскольку известно, что типичной особенностьюпочкования дрожжей является многостороннеепочкование. Оно напрямую зависит от размеровродительских клеток дрожжей [35]. Подавлениеактивности дрожжей при внесении экстракта малиныотразилось на скорости их почкования уже через60 мин экспозиции, после чего становилось болеевыраженным (табл. 3).В дрожжевых суспензиях, приготовленных сдобавлением экстрактов аронии и шиповника, помере продолжения экспозиции отмечалось снижениеколичества дрожжевых клеток, примерно равноеконтрольному образцу. В суспензиях, приготовленныхс добавлением экстрактов облепихи, наблюдалосьброжение и множественное почкование клеток,поспособствовавшее увеличению общего количествадрожжевых клеток, по сравнению с другимивариантами использования экстрактов и контрольнымопытом в каждой точке экспозиции. Через 90 минэкспозиции содержание клеток в суспензиях соблепихой возросло на 13–17 %. К концу опытарост числа составил от 27 до 41 %, в зависимости отконцентрации экстракта, по сравнению с контролем.При этом численно общее количество клеток в пробахс экстрактами облепихи возросло более существенно,т. к. каждую клетку с образовавшейся почкойсчитали за одну особь.Следствием изменения активности почкованиядрожжевых клеток в условиях внесения экстрактовявляется изменение характера их бродильнойактивности. Наблюдалось ухудшение газообразованияв тесте при внесении экстракта ягод малины(при всех дозировках с начала и до окончанияпроцесса брожения теста наблюдались самыенизкие значения подъемной силы). Из таблицы 4видно, что подъемная сила теста с малиной в концеброжения составила 4 мин, в то время как у контроляи проб теста с другими экстрактами – 2–3 мин.В вариантах теста с добавлением экстрактов плодоваронии и шиповника в течение первых 60 мининтенсивность газообразования сохранялась на уровнеконтрольного варианта. В остальных временныхточках интенсивность газообразования в тесте сэкстрактом шиповника снижалась.Поведение дрожжевых клеток на фоне внесенияэкстракта плодов облепихи неоднозначно. Несмотряна формирование компонентами экстракта облепихинаиболее кислой и поэтому наиболее «стрессовой»для дрожжевых клеток среды (3,41 ед. рН, табл. 1),проявился стимулирующий эффект. Он привел кусилению почкования дрожжевых клеток (менеевыраженному в варианте с использованием 4 %экстракта плодов облепихи, табл. 3). Однакоинтенсивность газообразования в тесте с этимэкстрактом была более низкой (через 60 мин броженияподъемная сила составила 5 мин, у контроля – 4 мин,через 120 мин брожения – 3–4 мин и 2 минсоответственно) и выровнялась с контролем толькок окончанию экспозиции (табл. 4).Коррелятивно значениям кислотности экстрактовменялась и титруемая кислотность теста. Повышениекислотности теста как в начале, так и в концеброжения отмечено при добавлении экстрактаоблепихи: к окончанию экспозиции до 3,4, 4,0 и4,8 град при введении 2, 3 и 4 % экстракта (табл. 5,рис. 2) соответственно. Отметим равную динамикунарастания как общей (титруемой), так и активной(рН) кислотности теста, являющейся причинойкислотного стресса для дрожжевых клеток.Таблица 3. Влияние дозировки экстракта на почкование дрожжевых клетокTable 3. Effect of extract dose on growth rate of yeastsВариантэкспериментаСодержаниеэкстракта, %Количество дрожжевых клеток в 1 см3, 106/Продолжительность экспозиции, мин0 30 60 90 120 150Экстрактплодов аронии2 1,20 1,05 1,13 1,08 1,08 1,133 1,20 1,05 1,03 1,15 1,20 1,154 1,20 1,05 1,03 1,05 1,20 1,20Экстрактплодовоблепихи2 1,20 1,20 1,25 1,28 1,35 1,533 1,20 1,20 1,35 1,30 1,45 1,554 1,20 1,23 1,28 1,33 1,43 1,40Экстрактягод малины2 1,20 1,23 0,90 0,75 0,70 0,733 1,20 0,98 0,65 0,65 0,70 0,754 1,20 1,18 0,70 0,68 0,65 0,60Экстрактплодовшиповника2 1,20 0,98 0,98 0,95 0,95 0,983 1,20 1,10 1,10 1,10 1,00 1,004 1,20 1,05 1,05 1,00 1,00 1,00Контроль 0 1,20 1,23 1,20 1,13 1,10 1,10826Kuzmina S.S. et al. Food Processing: Techniques and Technology, 2021, vol. 51, no. 4, pp. 819–831Суммируя результаты проведенных исследований,необходимо отметить, что при использованииплодово-ягодных экстрактов в условиях хлебо-пекарного производства создание ими более илименее кислой среды не всегда будет иметь решающеевлияние для активности дрожжей S. cerevisiae.Формируемая компонентами экстракта облепихинаиболее кислая и агрессивная из изученных условийсреда (3,41 ед. рН) сопровождалась значительнымповышением активности почкования дрожжевыхклеток (число клеток в вариантах с экстрактамиоблепихи выросло от 13–18 % относительно контроляна 90-й мин экспозиции до 27–40 % относительноконтроля к окончанию экспозиции). Это можносчитать проявлением стимулирующего эффекта.Оказавший меньшее влияние на рН экстракт арониипрактически не оказал влияния и на почкованиедрожжевых клеток. В условиях, когда в биологическойсистеме присутствуют производные разныхкарбоновых кислот, некоторые из них (лимонная,янтарная и другие кислоты – участницы цикла Кребса,естественные регуляторы биохимических реакций)посредством своего участия в выработке ферментов икоферментов могут частично компенсировать стресс-формирующее влияние низких значений рН. Как этонаблюдается при введении в дрожжевую суспензиюи тесто экстракта плодов облепихи.Экстракт шиповника практически не оказалвлияния на рост и размножение дрожжевых клеток,как и на процесс брожения теста, несмотря наформирование наиболее щадящей кислотностисреды – 4,95–4,61 ед. рН (рис. 2). Экстракт малиныпо формированию рН в растворе (в начале и концеэкспозиции 4,81 и 4,49 ед. рН соответственно)a bРисунок 2. Изменение общей (a) и активной кислотности (b) теста в процессе броженияFigure 2. Total (a) and active (b) acidity of dough during ferm entationТаблица 4. Влияние дозировки экстракта на подъемную силу тестаTable 4. Effect of extract dose on fermentation property of dou ghВариантэкспериментаСодержаниеэкстракта, %Подъемная сила теста, минут (± 1)/Продолжительность экспозиции, мин0 30 60 90 120 150Экстрактплодов аронии2 11 4 4 3 2 23 12 5 4 4 3 24 10 5 3 4 3 3Экстрактплодов облепихи2 12 6 5 4 4 33 12 5 5 4 3 34 13 7 5 4 4 3Экстрактягод малины2 14 9 5 5 4 43 16 7 6 4 4 44 16 7 6 4 4 4Экстрактплодов шиповника2 13 4 4 4 4 43 11 5 4 4 4 44 11 6 4 4 3 3Контроль 0 12 5 4 3 2 3123450 30 60 90 120 150Кислотность теста, градПродолжительность брожения, минут4,04,55,05,56,06,57,00 30 60 90 120 150рН тестаПродолжительность брожения, минут123450 30 60 90 120 150Кислотность теста, градПродолжительность брожения, минут4,04,55,05,56,06,57,00 30 60 90 120 150рН тестаПродолжительность брожения, минут827Кузьмина С. С. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2021. Т. 51. № 4 С. 819–831близок к экстракту плодов аронии (в начале и концеэкспозиции 4,74 и 4,63 ед. рН соответственно), подинамике рН в процессе брожения теста – к экстрактушиповника (рис. 2). Введение в раствор и тестоэкстракта малины обуславливает ощутимое угнетениедрожжевых клеток. Через 60 мин экспозиции 0,65×106–0,90×106 клеток в 1 см3 суспензии с экстрактоммалины против 1,2×106 клеток в 1 см3 суспензии наконтроле, снизившееся к окончанию экспериментадо 0,60×106–0,75×106 клеток в 1 см3 суспензии сэкстрактом малины против 1,10×106 клеток в 1 см3дрожжевой суспензии в контрольном опыте. Этоможно объяснить действием входящих в составэкстракта веществ с выраженным антимикробным ифунгистатическим действием – салициловой кислотыи ресвератрола [24]. Снижение числа дрожжевыхклеток отмечено в суспензиях с добавлением экстрактамалины в дозировке 3 и 4 %.ВыводыВведение плодово-ягодных экстрактов в составтеста для хлебобулочных изделий сопровождаетсяповышением общей и активной кислотности,наиболее выраженным в вариантах использованияэкстрактов облепихи (к теоретическому окончаниюпроцесса брожения до 4,8 град и 4,24 ед. рНсоответственно). Повышение кислотности среды сталостресс-фактором в случае с экстрактом облепихи,повлекшим как усиление активности почкованиядрожжевых клеток, свидетельством чего являетсясамое большое количество дрожжевых клеток ввариантах с облепихой (1,53×106–1,55×106 клетокв 1 см3 суспензии с экстрактом облепихи против1,10×106 клеток в 1 см3 суспензии в контрольномопыте и 0,60×106–1,20×106 клеток по вариантамэксперимента), так и сохранение их бродильнойактивности.Использование выявленных закономерностейизменения скорости размножения клеток хлебо-пекарных дрожжей и проявляемой ими бродильнойактивности в условиях стрессовой ситуации,возникающей при введении в тесто натуральныхплодово-ягодных экстрактов, характеризующихсявысокой кислотностью, важно по технологическимпричинам. Это дает возможность регуляцииактивности дрожжевого брожения применениемплодово-ягодных экстрактов и подборке условий,приемлемых как с точки зрения нормальногопротекания процесса созревания теста, так и с точкизрения повышения пищевой ценности продукциихлебопекарного производства.Учитывая выявленные направления действиярассматриваемых экстрактов в отношении хлебо-пекарных дрожжей Saccharomyces cerevisiae,практический и научный интерес может представлятьпроведение дополнительных исследований васпекте изучения других видов плодово-ягодныхэкстрактов.Критерии авторстваИсследование было задумано, реализовано,проанализировано и описано авторами коллективно.Рукопись вычитана и принята в представленнойверсии как окончательной всеми авторами.Конфликт интересовАвторы заявляют об отсутствии конфликтаинтересов.</p>
 </body>
 <back>
  <ref-list>
   <ref id="B1">
    <label>1.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Использование экстрактов лекарственных растений в технологии хлебобулочных изделий / Т. Е. Лебеденко [и др.] // Наукові праці. 2010. Т. 38. № 1. С. 229-234.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Lebedenko TE, Kananykhina EN, Sokolova NYu, Rapita VR. Ispolʹzovanie ehkstraktov lekarstvennykh rasteniy v tekhnologii khlebobulochnykh izdeliy [Herbal extracts in bakery technology]. Scientific Works. 2010;38(1):229-234. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B2">
    <label>2.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Долматова О. И., Пожидаева Е. А., Гребенкина А. Г. Использование экстракта дикорастущих трав при про-изводстве кисломолочного напитка // Пищевая промышленность. 2017. № 12. С. 26-28.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Dolmatova OI, Pozhidaeva EA, Grebenkina AG. Using an extract of wild herbs in the production of a sour-milk drink. Food Industry. 2017;(12):26-28. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B3">
    <label>3.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Икрами М. Б., Шарипова М. Б., Девонашоева Н. С. Влияние растительных экстрактов на технологические характеристики хлебобулочных изделий // Научный аспект. 2019. Т. 14. № 2. С. 1838-1843.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Ikrami MB, Sharipova MB, Devonashoeva NS. Vliyanie rastitelʹnykh ehkstraktov na tekhnologicheskie kharakteristiki khlebobulochnykh izdeliy [Effect of plant extracts on the technological characteristics of bakery products]. Nauchnyy aspekt [Scientific Aspect]. 2019;14(2):1838-1843. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B4">
    <label>4.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Келенкова Е. С., Егорова Е. Ю. Использование сухих экстрактов плодово-ягодного сырья для повышения пищевой ценности квасов брожения // Известия высших учебных заведений. Пищевая технология. 2021. Т. 379. № 1. С. 35-39. https://doi.org/10.26297/0579-3009.2021.1.8.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Kelenkova ES, Egorova EYu. Use of dry extracts of fruit and berry raw materials to increase the nutritional value of kvasses of fermentation. News of Institutes of Higher Education. Food Technology. 2021;379(1):35-39. (In Russ.). https://doi.org/10.26297/0579-3009.2021.1.8.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B5">
    <label>5.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Влияние антиоксидантов на рост и биотехнологические свойства хлебопекарных дрожжей / З. Мингалеева [и др.] // Хлебопродукты. 2008. № 6. С. 46-47.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Mingaleeva Z, Starovoytova O, Borisova S, Reshetnik O. Influence of antioxidants on growth and biotechnologi-cal properties of yeast. Bread products. 2008;(6):46-47. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B6">
    <label>6.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Baez A., Shiloach J. Effect of elevated oxygen concentration on bacteria, yeasts, and cells propagated for produc-tion of biological compounds // Microbial Cell Factories. 2014. Vol. 13. № 1. https://doi.org/10.1186/s12934-014-0181-5.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Baez A, Shiloach J. Effect of elevated oxygen concentration on bacteria, yeasts, and cells propagated for produc-tion of biological compounds. Microbial Cell Factories. 2014;13(1). https://doi.org/10.1186/s12934-014-0181-5.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B7">
    <label>7.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Protein aggregation and membrane lipid modifications under lactic acid stress in wild type and OPI1 deleted Sac-charomyces cerevisiae strains / N. M. Berterame [et al.] // Microbial Cell Factories. 2016. Vol. 15. № 1. https://doi.org/10.1186/s12934-016-0438-2.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Berterame NM, Porro D, Ami D, Branduardi P. Protein aggregation and membrane lipid modifications under lactic acid stress in wild type and OPI1 deleted Saccharomyces cerevisiae strains. Microbial Cell Factories. 2016;15(1). https://doi.org/10.1186/s12934-016-0438-2.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B8">
    <label>8.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">О морфологических свойствах штамма S. cerevisiae Y-503 в условиях осмотического, температурного и кислотного стресса / Э. А. Халилова [и др.] // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2019. Т. 21. № 2-2. С. 133-141.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Khalilova EA, Islammagomedova EA, Kotenko STs, Gasanov RZ, Abakarova AA, Aliverdieva DA. On the mor-phological properties of the strain S. cerevisiae Y-503 in the conditions of osmotic, temperature and acid stress. Izvesti-ya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk [Bulletin of the Samara Research Center of the Russian Academy of Sciences]. 2019;21(2-2):133-141. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B9">
    <label>9.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">The fraction of cells that resume growth after acetic acid addition is a strain-dependent parameter of acetic acid tolerance in Saccharomyces cerevisiae / S. Swinnen [et al.] // FEMS Yeast Research. 2014. Vol. 14. № 4. Р. 642-653. https://doi.org/10.1111/1567-1364.12151.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Swinnen S, Fernández-Niño M, González-Ramos D, van Maris AJA, Nevoigt E. The fraction of cells that resume growth after acetic acid addition is a strain-dependent parameter of acetic acid tolerance in Saccharomyces cerevisiae. FEMS Yeast Research. 2014;14(4):642-653. https://doi.org/10.1111/1567-1364.12151.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B10">
    <label>10.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Geng P., Zhang L., Shi G. Y. Omics analysis of acetic acid tolerance in Saccharomyces cerevisiae // World Journal of Microbiology and Biotechnology. 2017. Vol. 33. № 5. https://doi.org/10.1007/s11274-017-2259-9.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Geng P, Zhang L, Shi GY. Omics analysis of acetic acid tolerance in Saccharomyces cerevisiae. World Journal of Microbiology and Biotechnology. 2017;33(5). https://doi.org/10.1007/s11274-017-2259-9.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B11">
    <label>11.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Ishmayana S., Kennedy U. J., Learmonth R. P. Further investigation of relationships between membrane fluidity and ethanol tolerance in Saccharomyces cerevisiae // World Journal of Microbiology and Biotechnology. 2017. Vol. 33. № 12. https://doi.org/10.1007/s11274-017-2380-9.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Ishmayana S, Kennedy UJ, Learmonth RP. Further investigation of relationships between membrane fluidity and ethanol tolerance in Saccharomyces cerevisiae. World Journal of Microbiology and Biotechnology. 2017;33(12). https://doi.org/10.1007/s11274-017-2380-9.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B12">
    <label>12.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">A microfluidic device for inferring metabolic landscapes in yeast monolayer colonies / Z. S. Marinkovic [et al.] // eLife. 2019. Vol. 8. https://doi.org/10.7554/eLife.47951.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Marinkovic ZS, Vulin C, Acman M, Song X, Di Meglio J-M, Lindner AB, et al. A microfluidic device for inferring metabolic landscapes in yeast monolayer colonies. eLife. 2019;8. https://doi.org/10.7554/eLife.47951.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B13">
    <label>13.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Морфологические особенности дрожжей рода Saccharomyces в процессе адаптации к экстремальным зна-чениям глюкозы и этанола / Э. А. Исламмагомедова [и др.] // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. 2020. Т. 205. № 1. С. 95-101. https://doi.org/10.18522/1026-2237-2020-1-95-101 .</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Islammagomedova EA, Khalilova EA, Kotenko STs, Abakarova AA, Aliverdieva DA. The morphological fea-tures of adaptation of the yeast of the genus Saccharomyces to extreme values of glucose and ethanol. Bulletin of Higher Educational Institutions. North Caucasus Region. Natural Sciences. 2020;205(1):95-101. (In Russ.). https://doi.org/10.18522/1026-2237-2020-1-95-101.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B14">
    <label>14.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Stress-induced growth rate reduction restricts metabolic resource utilization to modulate osmo-adaptation time / A. R. Bonny [et al.] // Cell Reports. 2021. Vol. 34. № 11. https://doi.org/10.1016/j.celrep.2021.108854.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Bonny AR, Kochanowski K, Diether M, El-Samad H. Stress-induced growth rate reduction restricts metabolic resource utilization to modulate osmo-adaptation time. Cell Reports. 2021;34(11). https://doi.org/10.1016/j.celrep.2021.108854.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B15">
    <label>15.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">The yeast osmostress response is carbon source dependent / R. Babazadeh [et al.] // Scientific Reports. 2017. Vol. 7. № 1. https://doi.org/10.1038/s41598-017-01141-4.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Babazadeh R, Lahtvee P-J, Adiels CB, Goksör M, Nielsen JB, Hohmann S. The yeast osmostress response is carbon source dependent. Scientific Reports. 2017;7(1). https://doi.org/10.1038/s41598-017-01141-4.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B16">
    <label>16.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Котенко С. Ц., Исламмагомедова Э. А., Халилова Э. А. Ферментативная активность и морфологические особенности дрожжей Saccharomyces cerevisiae Y-503 при культивировании в аэробных и анаэробных условиях // Юг России: экология, развитие. 2010. Т. 5. № 1. С. 12-16.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Kotenko STs, Islammagomedova EA, Halilova EA. The fermentative activity and morphological specialitys of yeast Saccharomyces cerevisiae Y-503 at cultivation in aerobic and anaerobic conditions. South of Russia: ecology, development. 2010;5(1):12-16. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B17">
    <label>17.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Влияние экстремальных значений рН на морфологические особенности дрожжей Saccharomyces cerevisiae / Э. А. Исламмагомедова [и др.] // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2018. Т. 20. № 5-2. С. 219-225.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Islammagomedova EA, Khalilova EA, Kotenko STs, Gasanov RZ, Aliverdieva DA. Influence of extreme pH on morphological features of yeast saccharomyces cerevisiae. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk [Bulletin of the Samara Research Center of the Russian Academy of Sciences]. 2018;20(5-2):219-225. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B18">
    <label>18.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Changes in lipid metabolism convey acid tolerance in Saccharomyces cerevisiae / Z.-Р. Guo [et al.] // Biotechnolo-gy for Biofuels. 2018. Vol. 11. № 1. https://doi.org/10.1186/s13068-018-1295-5.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Guo Z-P, Khoomrung S, Nielsen J, Olsson L. Changes in lipid metabolism convey acid tolerance in Saccharo-myces cerevisiae. Biotechnology for Biofuels. 2018;11(1). https://doi.org/10.1186/s13068-018-1295-5.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B19">
    <label>19.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Крикунова Л. Н., Осипова В. П., Лазарева И. В. Влияние янтарной кислоты на азотный обмен при развитии дрожжей Saccharomyces cerevisiae // Хранение и переработка сельхозсырья. 2017. № 7. С. 35-39.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Krikunova LN, Osipova VP, Lazareva IV. The influence of succinic acid on nitrogen metabolism during devel-opment of yeast Saccharomyces cerevisiae. Storage and Processing of Farm Products. 2017;(7):35-39. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B20">
    <label>20.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Влияние янтарной кислоты на метаболизм дрожжей Saccharomyces cerevisiae / Л. Н. Крикунова [и др.] // Пиво и напитки. 2015. № 1. С. 36-38.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Krikunova LN, Ryabova SM, Peschanskaya VA, Urusova LM. Effects of succinic acid on the metabolism of the yeast Saccharomyces cerevisiae. Beer and beverages. 2015;(1):36-38. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B21">
    <label>21.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Подлесный А. И., Ломачинский В. А., Квасенков О. И. Консерванты в плодоовощной промышленности // Пищевая промышленность. 2006. № 2. С. 54-55.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Podlesnyy AI, Lomachinskiy VA, Kvasenkov OI. Konservanty v plodoovoshchnoy promyshlennosti [Preserva-tives in the fruit and vegetable industry]. Food Industry. 2006;(2):54-55. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B22">
    <label>22.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Elucidating aromatic acid tolerance at low pH in Saccharomyces cerevisiae using adaptive laboratory evolution / R. Pereira [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2020. Vol. 117. № 45. Р. 27954-27961. https://doi.org/10.1073/pnas.2013044117.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Pereira R, Mohamed ET, Radi MS, Herrgård MJ, Feist AM, Nielsen J, et al. Elucidating aromatic acid tolerance at low pH in Saccharomyces cerevisiae using adaptive laboratory evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2020;117(45):27954-27961. https://doi.org/10.1073/pnas.2013044117.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B23">
    <label>23.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Jarboe L. R., Royce L. A., Liu P. Understanding biocatalyst inhibition by carboxylic acids // Frontiers in Microbi-ology. 2013. Vol. 4. https://doi.org/10.3389/fmicb.2013.00272.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Jarboe LR, Royce LA, Liu P. Understanding biocatalyst inhibition by carboxylic acids. Frontiers in Microbiology. 2013;4. https://doi.org/10.3389/fmicb.2013.00272.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B24">
    <label>24.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Причко Т. Г., Смелик Т. Л., Хилько Л. А. Биохимические показатели качества ягод малины с учетом сорто-вых особенностей // Плодоводство и ягодоводство России. 2017. Т. 48. № 2. С. 242-247.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Prichko TG, Smelik TL, Khilko LA. Biochemical parameters of the raspberry berries quality taking into account the variety peculiarities. Pomiculture and Small Fruits Culture in Russia. 2017;48(2):242-247. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B25">
    <label>25.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Analysis of wild raspberries (Rubus idaeus L.): optimization of the ultrasonic-assisted extraction of phenolics and a new insight in phenolics bioaccessibility / N. R. Mihailović [et al.] // Plant Foods for Human Nutrition. 2019. Vol. 74. № 3. P. 399-404. https://doi.org/10.1007/s11130-019-00756-4.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Mihailović NR, Mihailović VB, Ćirić AR, Srećković NZ, Cvijović MR, Joksović LG. Analysis of wild raspberries (Rubus idaeus L.): optimization of the ultrasonic-assisted extraction of phenolics and a new insight in phenolics Bioaccessibility. Plant Foods for Human Nutrition. 2019;74(3):399-404. https://doi.org/10.1007/s11130-019-00756-4.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B26">
    <label>26.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Phytochemical composition and biological activity of berries and leaves from four romanian Sea Buckthorn (Hip-pophae Rhamnoides L.) varieties / A. Criste [et al.] // Molecules. 2020. Vol. 25. № 5. https://doi.org/10.3390/molecules25051170.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Criste A, Urcan AC, Bunea A, Furtuna FRP, Olah NK, Madden RH, et al. Phytochemical composition and bio-logical activity of berries and leaves from four romanian Sea Buckthorn (Hippophae Rhamnoides L.) varieties. Mole-cules. 2020;25(5). https://doi.org/10.3390/molecules25051170.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B27">
    <label>27.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Determination of anthocyanins and chlorogenic acids in fruits of Aronia genus: The experience of chemosystematics / V. I. Deineka [et al.] // Russian Journal of Bioorganic Chemistry. 2020. Vol. 46. № 7. Р. 1390-1395. https://doi.org/10.1134/S1068162020070031.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Deineka VI, Tretyakov MYu, Oleiniz EYu, Pavlov AA, Deineka LA, Blinova IP, et al. Determination of antho-cyanins and chlorogenic acids in fruits of Aronia genus: The experience of chemosystematics. Russian Journal of Bioorganic Chemistry. 2020;46(7):1390-1395. https://doi.org/10.1134/S1068162020070031.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B28">
    <label>28.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Jurendić T., Ščetar M. Aronia melanocarpa products and by-products for health and nutrition: A Review // Antiox-idants. 2021. Vol. 10. № 7. https://doi.org/10.3390/antiox10071052.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Jurendić T, Ščetar M. Aronia melanocarpa products and by-products for health and nutrition: A Review. Antioxidants. 2021;10(7). https://doi.org/10.3390/antiox10071052.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B29">
    <label>29.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Исследование возможности иммобилизации антиоксидантов шиповника Даурского включением в белково-липидный комплекс / Б. А. Баженова [и др.] // Техника и технология пищевых производств. 2021. Т. 51. № 2. С. 301-311. https://doi.org/10.21603/2074-9414-2021-2-301-311.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Bazhenova BA, Burkhanova AG, Zabalueva YuYu, Dobretsky RA. Immobilization of daurian rosehip antioxi-dants by protein-lipid inclusion. Food Processing: Techniques and Technology. 2021;51(2):301-311. (In Russ.). https://doi.org/10.21603/2074-9414-2021-2-301-311.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B30">
    <label>30.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Carotenoids, polyphenols, and ascorbic acid in organic Rosehips (Rosa spp.) cultivated in Lithuania / B. Medveckiene [et al.] // Applied Sciences. 2020. Vol. 10. № 15. https://doi.org/10.3390/app10155337.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Medveckiene B, Kulaitiene J, Jariene E, Vaitkevičiene N, Hallman E. Carotenoids, polyphenols, and ascorbic ac-id in organic Rosehips (Rosa spp.) cultivated in Lithuania. Applied Sciences. 2020;10(15). https://doi.org/10.3390/app10155337.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B31">
    <label>31.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Ultrasonic and microwave activation of raspberry extract: antioxidant and anti-carcinogenic properties / N. B. Eremeeva [et al.] // Foods and Raw Materials. 2019. Vol. 7. № 2. Р. 264-273. https://doi.org/10.21603/2308-4057-2019-2-264-273.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Eremeeva NB, Makarova NV, Zhidkova EM, Maximova VP, Lesova EA. Ultrasonic and microwave activation of raspberry extract: antioxidant and anti-carcinogenic properties. Foods and Raw Materials. 2019;7(2):264-273. https://doi.org/10.21603/2308-4057-2019-2-264-273.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B32">
    <label>32.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Использование растительных компонентов в рецептуре питательных субстратов для повышения спирто-устойчивости дрожжей / Г. С. Качмазов [и др.] // Хранение и переработка сельхозсырья. 2016. № 10. С. 39-43.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Kachmazov GS, Bagaeva UV, Gaeva AA, Khripankova MS. Using of vegetable ingredients in the recipe of nu-trient substrate for increasing alcohol tolerance of yeast. Storage and Processing of Farm Products. 2016;(10):39-43. (In Russ.).</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B33">
    <label>33.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Особенности биохимического состава хлебобулочных изделий с добавками плодово-ягодных порошков / Л. П. Нилова [и др.] // Аграрная Россия. 2016. № 10. С. 20-26. https://doi.org/10.30906/1999-5636-2016-10-20-26.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Nilova LP, Shelenga TV, Dubrovskaya NO, Horeva VI. Features of biochemical composition of bakery products with additives of fruit and berry powders. Agrarian Russia. 2016;(10):20-26. (In Russ.). https://doi.org/10.30906/1999-5636-2016-10-20-26.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B34">
    <label>34.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Кольман О. Я., Иванова Г. В., Никулина Е. О. Влияние ягодного порошка на хлебопекарные свойства пше-ничной муки // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2012. Т. 3. № 2. С. 166-167.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Kolman OYa, Ivanova GV, Nikulina EO. Berry powder influence on baking qualities of wheat flour. Proceedings of Universities. Applied Chemistry and Biotechnology. 2012;3(2):166-167.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B35">
    <label>35.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Wang Y., Lo W.-C., Chou C.-S. A modeling study of budding yeast colony formation and its relationship to bud-ding pattern and aging // PLoS Computational Biology. 2017. Vol. 13. № 11. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005843.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Wang Y, Lo W-C, Chou C-S. A modeling study of budding yeast colony formation and its relationship to bud-ding pattern and aging. PLoS Computational Biology. 2017;13(11). https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005843.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
  </ref-list>
 </back>
</article>
